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猪和肉鸡胃肠道中植酸降解模式的最新研究进展(下)

返回列表 来源: 发布日期: 2020.07.03

4.1 猪

Schlemmer等(2001)测定发现,猪在饲喂含有高内在植酸酶的饲料后,其胃消化物中植酸酶活性降低90%。然而,与采用挤压日粮相比,InsP6对胃和小肠中总InsPx的贡献在使用未经处理的日粮时较低(图3)。胃消化以及十二指肠中内在植物植酸酶的不宜pH可能会导致这些植酸酶的强烈失活。胃和小肠中的pH有利于蛋白水解酶,该酶可以分解植物植酸酶,使其在小肠后端中无法检测到(Yi和Kornegay,1996)。沿着这一线索,Schlemmer等(2009)总结道,植物植酸酶可能不参与小肠和大肠中相关的InsP水解。与加工未处理的日粮相比,小麦-大麦-豆粕型日粮在通过90 ℃左右的蒸汽制粒后其内在植酸酶的失活仅导致29%pc InsP6-P降解,而前者则导致52%的InsP6-P降解(Blaabjerg等,2010)。使用包括低日粮磷的标准化试验条件调查不同原料中的P在猪上的消化率研究表明,小麦和黑麦中的P消化率最高(高植酸酶活性),其次是大麦(中等植酸酶活性)和玉米或油籽粕(低/无植酸酶活性)(Düngelhoef等,1994;Hovenj)ürgen等,2003年;Rodehutscord等,1996年)。这说明,如果在饲料加工期间没有被破坏,内在植物植酸酶是P在猪消化道中消化的一个有意义的影响因素。

 

4.2 家禽

在肉鸡中,植酸酶主要在肌胃中的蛋白质水解开启之前的嗉囊里起分解作用。然而,一个争议点是内在的植物植酸酶与肠内InsP6的分解相关性如何。对小麦型日粮进行的磷在动物体内的沉积研究发现,所用批次的小麦中内在植酸酶的活性与磷在肉鸡体内的沉积之间存在某种正相关性(Barrier-Guillot等,1996;Oloffs等,2000)。当喂给挤压小麦而不是非挤压小麦时,P在肉鸡体内的沉积率也较低(Oloffs等,1998)。其他使用不同谷物和不同植酸酶进行的研究没有发现日粮中内在植物植酸酶的活性与InsP6在肉鸡消化道的消失率之间有关系(Juanpere等,2004;Leytem等,2008)。鉴于这些不同的研究结果,因此顺着消化道调查内在植酸酶的作用非常令人感兴趣。在将微波处理的小麦替代未经处理的小麦加入日粮中之后,内在植酸酶的活性和InsP6在肉鸡嗉囊内的消失率均显著减少(Zeller等,2016)(图4)。然而,随着内在植酸酶进一步通过消化道,在含有微波处理小麦或未经处理小麦的日粮之间存在的InsP6分解差异消失。这些差异表明其他植酸酶源弥补了内在植物植酸酶活性的缺乏(Zeller等,2015a)。其他研究人员也得出结论,与内源性上皮植酸酶和微生物植酸酶相比,在肉鸡回肠末端测定时,内源性饲料植酸酶似乎对InsP6的降解贡献很小(Leytem等,2008;Shastak等,2014)。当一个植酸酶含量低于检测限度的玉米型日粮与一个含有660 U/kg植酸酶的小麦型日粮相比较时,大约为61%的pc InsP6在肉鸡消化道中消失,并且这两种日粮在pc InsP6消失率上没有差异(Shastak等,2014)。总的来说,从本文中可以看出的内在植物植酸酶相关性评价上的差异还没有得到解释。这可能与日粮中的磷和钙矿物质含量有关。


5  InsPx异构体的存在和潜在相关性

InsP6在消化过程中的消失并不意味着肌醇被彻底去磷酸化。含有不同数量的磷酸基团的下级InsPx异构体广泛存在于胃肠道中,并且它们的浓度也不同。出于不同的原因这引起了人们的兴趣。首先,部分InsP-P仍然不能用于动物是因为它仍然被绑定到肌醇环上。第二,已知一些特定的InsPx异构体能够表达特定的细胞信号和其他生理功能。

InsPx格局变化的一个原因是酶的来源和特异性。基于InsP6水解的立体特异性,不同类型的植酸酶已经被国际纯化学与应用化学协会(International Union of Pure and Applied Chemistry,IUPAC)-国际生化学协会(International Union of Biochemistry,IUB)识别出:3-植酸酶(E.C.3.1.3.8)、4-植酸酶(E.C.3.1.3.26)和5-植酸酶已(E.C.3.1.3.72)。这种分类是基于对肌醇使用基于D-构型的编号方式的建议(IUPAC,1976)。细菌植酸酶,例如优先产生D-Ins(1,2,3,4,5)P5的大肠杆菌植酸酶被归类为6-植酸酶(Greiner等,2000)。基于被IUPAC引入的构型产生D-Ins(1,2,3,5,6)P5的植酸酶(如大多数植物植酸酶)应该被称为4-植酸酶,但是传统上也被称为6-植酸酶(基于L-构型)。由于来自酿酒酵母和黑曲霉的植酸酶产生的主要InsP5已被鉴定是D-Ins(1,2,4,5,6)P5。根据D-构型,这些植酸酶被称为3-植酸酶(Konietzny和Greiner,2002)。原则上,属于这一组别的所有酶在动物消化道中是有活性的,并且有助于InsP6的降解。通过研究消化道中降解产物的浓度,我们应有可能了解不同酶对InsP6分步降解的贡献。

然而,与InsP6相反,通过测量下级InsPx得出的结论不具有定量性质,并且不能计算消失率。首先,一个特定降解产物的浓度会产生一个平衡步骤或两个去磷酸化步骤(从InsPx+1生成InsPx和从InsPx生成InsPx-1的步骤)产生。第二,先前提到的不同植酸酶在它们的降解途径中并不是唯一的。虽然相对于最初的磷酸基团它们拥有攻击该降解途径的特殊优先权,但是它们也有可导致其他InsP5异构体共同出现的次要途径。因此,基于易感磷酸酯键的初始攻击而简单配置植酸酶可能是仓促的(Greiner等,2000)。然而,调查该消化道中的优势和次优势异构体能够显示出所参与酶的差异。

5.1 InsP5异构体

只有极少数的研究已经确定猪体内出现了InsPx异构体。在一项研究中,当猪喂给含有内在植物植酸酶活性的日粮时,Ins(1,2,3,4,5)P5是胃和小肠中的主要InsP5异构体(图5;Schlemmer等,2001)。当这种植酸酶因日粮的挤压加工被破坏时,InsP5异构体不再占主导地位。在结肠中确定的InsP5模式仅受到日粮挤压加工的轻微影响。

 

在肉鸡上,当肉鸡饲喂不添加磷添加剂的玉米-豆粕型日粮时,Ins(1,2,4,5,6)P5和Ins(1,2,3,4,5)P5是嗉囊中分析到的主要InsP5异构体(图6)。通过消化道会导致出现向Ins(1,2,4,5,6)P5比例下降和Ins(1,2,3,4,5)P5比例增加的转换,这表明肌胃和小肠中6-植酸酶的相关性较高。这种6-植酸酶是由微生物产生的还是由肉鸡肠道黏膜产生的目前还不能得到确定,但是真如Borda-Molina等(2016)支持的那样乳酸杆菌同样发挥着一定的作用。Ins(1,2,3,4,6)P5也出现在肠道,这是意想不到的,仅因为5-植酸酶是百合花粉、假链球菌和月形单胞菌属反刍亚种乳酸菌所需的植酸酶(Haros等,2009;Puhl等,2008)。然而,最近研究人员在鸡的小肠和人的粪便中发现了假链球菌(Alegra等,2014;Ruiz等,2015)。

 

在含低浓度P的基础日粮中添加MCP后,肉鸡十二指肠/空肠中Ins(1,2,3,4,5)P5的比例下降,但Ins(1,2,4,5,6)P5的比例提高,然而在回肠末端中该现象消失或相反(Zeller等,2015c)。在另一项肉鸡研究中,向日粮添加MCP会增加鸡回肠末端中InsP5的总量,其中Ins(1,2,4,5,6)P5相对增加量最大(Shastak等,2014)。这表明,MCP可以调节InsP5异构体的形成或降解(或两种作用均有),因为对特异性植酸酶活性影响不同。

在日粮中添加微生物植酸酶时,不仅InsP6消失,而且InsP5的模式也受到很大的影响。在猪上,在玉米-豆粕日粮中添加150 U/kg的微生物3-植酸酶会增加Ins(1,2,4,5,6)P5在十二指肠和回肠中的形成,然而其他InsP5的含量则减少(Kemme等,2006年)。在肉鸡中,日粮中添加植酸酶的效果已经在嗉囊中检测到。添加3-植酸酶和6-植酸酶会导致Ins(1,2,4,5,6)P5或Ins(1,2,3,4,5)P5分别在嗉囊中明显占优势(Zeller等,2015b,c),并且这些差异一直存在到回肠结束。这些研究人员首次指出,以前仅通过体外研究已知的3-植酸酶和6-植酸酶的主要降解途径也可以在家禽消化道的复杂环境中找到。

5.2 InsP4异构体

研究人员在猪和肉鸡消化道内的肌醇四磷酸盐(inositol tetrakisphosphates,InsP4)中可以检测到Ins(1,2,5,6)P4和Ins(1,2,3,4)P4。它们的相对贡献各不相同。猪饲喂含有极低水平内在植酸酶活性且不添加植酸酶的挤压型日粮后,仅约1%的总InsP在其胃、小肠和结肠中以Ins(1,2,5,6)P4和Ins(1,2,3,4)P4的形式出现(Schlemmer等,2001)。然而,在饲喂含有内在活性植酸酶的非挤压型日粮猪中,Ins(1,2,3,4)P4和Ins(1,2,5,6)P4在动物胃和小肠中的含量分别占InsP总量的6%和17%。当与未添加3-植酸酶的日粮相比时,在日粮中添加3-植酸酶可以提高猪十二指肠和回肠中的InsP4水平(Kemme等,2006)。Zeller等(2015b,c,2016)发现,肉鸡饲喂不添加植酸酶的日粮后,Ins(1,2,5,6)P4会出现于其嗉囊中,但不会出现在其小肠中。相反,Ins(1,2,3,4)P4主要存在于家禽十二指肠/空肠和回肠中。日粮中添加3-植酸酶和6-植酸酶会产生InsP4的一个特征性模式,类似于InsP5。添加源自大肠杆菌的植酸酶能够使嗉囊和前胃/肌胃中的Ins(1,2,5,6)P4含量显著提高,这种异构体似乎也存在于小肠中。这种异构体在添加来自大肠杆菌的植酸酶和对InsP3的较低水解作用下的累积同样证实了在体外使用来自大肠杆菌的植酸酶的试验中获得的类似结果(Greiner等,1993)。相反,添加黑曲霉植酸酶不会导致InsP4的大量积累,而会导致InsP3异构体在嗉囊的积累(Zeller等,2015b)。1.7.3肌醇释放

Walk等(2014)发现,在玉米-豆粕日粮中添加500 U/k和1000 U/kg的植酸酶后,肉鸡肌胃中肌醇的浓度显著加大。与此结果一致,我们发现日粮中添加植酸酶后肉鸡回肠中的肌醇浓度也显著提高,但这种植酸酶效应可以通过同时添加磷酸盐矿物质得到部分补偿(Sommerfeld等,2016)。日粮中植酸酶含量从1 000 U/kg增加到3 000 U/kg,肉鸡外周血浆中肌醇的浓度也显著增大(Cowieson等,2015)。因此,当日粮添加植酸酶后,原则上InsP6很可能会在肉鸡消化道中被完全且快速地破坏。研究人员还没有计算出添加可代谢肌醇的定量相关性。  


6  结论

6.1 更好地了解InsP6在动物消化道中的降解过程和会影响此降解过程的因素是朝着在猪和家禽行业中更可持续地使用磷源和植酸酶的关键。

6.2 在植物源性、内源和微生物植酸酶对InsP6的降解程度上,猪和家禽存在较大差异。

6.3 当肉鸡喂给磷和钙含量低的日粮时,InsP6在鸡消化道中的降解潜力较大。

6.4 我们需要更好地理解微生物在不同饲喂和管理条件下产生内源植酸酶的定量贡献。


 

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